и образуют многоклеточные колонии
Хорошо знакомыми примерами эукариотических колоний могут быть морские водоросли, которые мы видим на пляжах, или прудовые зеленые водоросли. Другие колонии – слизевики [24], – представляющие собой скопления множества (в отдельных случаях – миллиардов) амеб, привлекли внимание ученых своим огромным размером: обнаруженный в Техасе экземпляр имел диаметр 12 м. Слизевики обладают удивительной способностью передвигаться по поверхности, используя наиболее удобные маршруты. Инженеры воспользовались этой способностью слизевиков и поместили их в специально построенные лабиринты; полученные результаты исследования помогли в проектировании системы автодорог.
Формирование колоний объясняется тем, что совместное существование дает ряд преимуществ в сравнении с одноклеточной жизнью. Во-первых, так безопаснее: колонию отличают большая масса и высокая плотность, она двигается как единое целое, и все это помогает защищаться от хищников. Учитывая тот факт, что первые настоящие хищники были эукариотами, объединяться в колонии было исключительно выгодно; колониальная форма жизни помогала жертвам защищаться от агрессоров.
Другим преимуществом колониального существования была возможность разделить обязанности по выживанию между разными клетками. Когда живешь один, твоей единственной клетке приходится выполнять весь набор движений (в том числе «бег» и «кувыркание»), перерабатывать питательные вещества и воспроизводиться (см. рисунок 20.1), но в колониях эти задачи можно делегировать разным клеткам. Поскольку потенциально выполнять все эти функции может каждая клетка, в результате подавления отдельных функций в разных клетках может возникнуть специализация. Эта задача реализуется посредством выделения химических веществ, которые регулируют гены, отвечающие за разные способности. В результате та функция, которая остается после подавления всех остальных, становится той единственной, которую клетка и выполняет в колонии.
Преимущества колониальной жизни наблюдаются только при условии, если все колонисты работают совместно и каждый получает выгоду. Всего одна помеха на пути этого сотрудничества может привести к физиологическому конфликту, возникающему вследствие генетического разнообразия членов колонии. Отказ от сотрудничества представляет проблему, потому что ведет к уменьшению размера колонии, и защита от хищников слабеет. Один из вариантов отказа – безделье: лодыри не работают (не тратят энергию) для того, чтобы получить ресурсы, удовлетворяющие их потребности. Отказываться от сотрудничества можно и посредством перемещения: если условия изменились и быть членом колонии больше не выгодно, клетки могут покинуть ее и начать самостоятельную жизнь, даже если в колонии они выполняли специализированную функцию. Изначально у всех клеток есть полный набор необходимых для выживания способностей, и когда подавляющее экспрессию генов действие, вызванное тесным соседством с другими клетками, исчезает, утерянные способности восстанавливаются. Когда условия меняются, отказ от сотрудничества посредством перемещения дает определенные преимущества, однако такие клетки становятся уязвимыми для хищников.
В чем же состоит разница между колониями и настоящими многоклеточными организмами? У последних физиологический конфликт и отказ от сотрудничества сведены к минимуму, поскольку все клетки такого организма практически однородны по своему генетическому составу. Разделение труда реализуется посредством генетической программы, которая вызывает дифференциацию клеток по особым типам, формирующим ткани и органы со своими особыми функциями. Клетки различных тканей находятся в тесной зависимости друг от друга, они не могут существовать отдельно от всего организма. Таким образом, вопрос выживания отдельных клеток становится вторичным по отношению к выживанию всего организма и обязательным результатам сотрудничества.
Колонии – это переходный этап от одноклеточных организмов к многоклеточным в том смысле, что клетки склеивались и общались для достижения общей цели – выживания. Однако существует два типа колоний, и только один из них смог осуществить переход к многоклеточной форме жизни (рисунок 20.2). Колонии первого типа состояли из генетически неоднородных скоплений отдельных клеток, появившихся в результате клеточного деления различных клеток и объединившихся в определенный момент своей жизни. Клональные колонии, напротив, состояли из генетически идентичных клеток (клонов), у которых можно было отследить общую мать и которые, разделившись, остались слившимися (они не жили отдельной жизнью). В связи с их генетическим сходством физиологический конфликт и отказ от сотрудничества были сведены к минимуму.
Рисунок 20.2. Составные колонии против клональных
Согласно Карлу Никласу, каждая из групп, ставших истинными многоклеточными организмами – растениями, грибами и животными, – с помощью фазы клональной колонии соответствующих одноклеточных простейших предков совершила скачок, и каждый из этих скачков от колониальной жизни к истинной многоклеточности произошел посредством двухфазной последовательности естественного отбора. Об этом – в следующей главе.
Глава 21
Двухэтапный отбор
До того как я начал писать эту книгу, я никогда не задумывался о том, почему существует всего три формы сложной жизни (у одной из которых – грибов – нет отдельной полки в продуктовых магазинах). Что позволило растениям, грибам и животным совершить этот прыжок? [25]
Два главных условия существования многоклеточной формы жизни – это наличие между клетками сцепления и коммуникации. Учитывая, что этими способностями обладают и одноклеточные организмы (благодаря которым колонии формируются и функционируют как единое целое), возникает вопрос: почему не все колонии становятся многоклеточными организмами? Карл Никлас считает, что причина кроется в неспособности большинства колоний достичь необходимого уровня сотрудничества между отдельными клетками, чтобы они не покидали или не могли покинуть колонию.
Ряд авторов, включая Никласа, высказывают мнение, что для перехода от одноклеточной формы к истинной многоклеточности необходимы были два эволюционных этапа. На первом этапе должно произойти выравнивание способности клеток к выживанию и размножению, в ходе которого их генетическое сходство сводит на нет конфликт и расширяет сотрудничество. Выравнивание способности клеток к выживанию и размножению достигается за счет так называемого бутылочного горлышка одноклеточных. Этот термин означает, что многоклеточный организм зарождается как одна клетка и все другие его клетки порождаются этой первой клеткой. У животных такой клеткой является зигота. Поскольку клональные колонии состоят из потомков одной материнской клетки и таким образом проходят через бутылочное горлышко одноклеточных, они оказываются на полпути к истинной многоклеточности, но только те, которые добираются до этапа передачи способности к выживанию и размножению, становятся многоклеточными организмами.
Этап передачи способности клеток к выживанию и размножению – самая высокая планка всей этой гонки, но клетке необходимо пройти его, чтобы стать независимой, прожить свою жизнь с высокой степенью взаимодействия и минимальным физиологическим конфликтом. Чтобы это произошло, данные способности нужно передать от отдельных клеток всему организму в целом. Говоря словами Ричарда Мичода, «единицы, способные к независимому воспроизведению до перехода, после перехода воспроизводятся только как часть большего целого», то есть передача способности к выживанию и размножению происходит тогда, когда сам организм, а не составляющие его клетки становится единицей воспроизведения. Когда это происходит, между клетками, выполняющими различные задачи, устанавливается постоянная взаимозависимость, и выживание клетки, осуществляющей
